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兩系雜交水稻制種,是指利用光溫敏兩用核不育系作母本生產(chǎn)異交結(jié)實(shí)種子的過(guò)程。兩用核不育系作為制種母本時(shí),其異交性能與三系制種的不育系作母本基本一致。因此,兩系法制種與三系法制種原理上完全一樣,技術(shù)上也基本一樣。但兩者還是存在著差別,主要在于兩用核不育系母本在生長(zhǎng)發(fā)育到第二次枝梗分化至花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期需要不育轉(zhuǎn)換條件,這給開花期的選擇增加了制約因素,可選擇的季節(jié)較短,在技術(shù)措施上產(chǎn)生一定程度的變化,技術(shù)復(fù)雜性有所增加,制種難度有所加大。針對(duì)這些差異,在制種技術(shù)上除了遵循三系制種技術(shù)原理外,重點(diǎn)抓好如下幾個(gè)方面技術(shù)環(huán)節(jié)。
一、生態(tài)環(huán)境要滿足兩系雜交水稻制種的要求
兩系不育系的不育性既受細(xì)胞核不育基因的控制,又受環(huán)境條件影響,不育性只有在一定溫光條件下才能表達(dá)。因此,在制種生態(tài)條件選擇上,既要選擇一個(gè)*揚(yáng)花授粉期,又要選擇一個(gè)安全的育性轉(zhuǎn)換期,前者是兩系制種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的前提,后者是兩系制種成敗的關(guān)鍵。根據(jù)常年氣象資料和現(xiàn)有制種母本的生育特性,一般在7月下旬至9月上旬有一個(gè)穩(wěn)定不育期,長(zhǎng)江流域各省宜安排抽穗揚(yáng)花期在8月上旬至中旬,具體要求是:
?、灏踩挠赞D(zhuǎn)換期安全的育性轉(zhuǎn)換期應(yīng)包括兩個(gè)方面:一是在育性轉(zhuǎn)換敏感期,日平均溫度必須高于25℃,日平均氣溫不小于20℃,光照長(zhǎng)度必須長(zhǎng)于14小時(shí),從而保證母本的育性安全為不育。二是在制種基地選擇上,應(yīng)選擇陽(yáng)光充足,排灌方便,土壤性能好,無(wú)冷浸水的地方制種。
?、姘踩膿P(yáng)花授粉期安全的揚(yáng)花授粉期應(yīng)包括三個(gè)方面的條件:1、揚(yáng)花授粉期應(yīng)多為晴朗天氣,開花時(shí)段無(wú)3天以上的連續(xù)陰雨洗花;2、日平均氣溫26-32℃,無(wú)連續(xù)3天以上高于36℃或低于24℃;3、相對(duì)濕度80%~90%,無(wú)3天以上高于95%或低于75%。
?、绮シN期與始穗期的確定播種期與始穗期的確定應(yīng)服從于兩個(gè)“安全期”,在兩個(gè)“安全期”確定好之后,再根據(jù)父母本的生育長(zhǎng)度來(lái)逆推父母本播種期,也就是說(shuō),在安排播種期和始穗期時(shí),既要考慮到安全地度過(guò)揚(yáng)花授粉期,又要考慮能安全地通過(guò)育性轉(zhuǎn)換敏感期,從而達(dá)到制種既高產(chǎn)又優(yōu)質(zhì)的目的。
二、嚴(yán)格選擇制種區(qū)域(基地)
在選擇制種區(qū)域(基地)時(shí),除了要考慮制補(bǔ)區(qū)域的環(huán)境條件外,還應(yīng)考慮它的地理位置,這里的環(huán)境條件與:三系制種區(qū)域相似,是保證雜種種子純度的關(guān)鍵之一。制種區(qū)應(yīng)該保證母本始穗后,除父本外周圍不能有其他種類的水稻花粉傳給母本,即只允許有父本花粉。區(qū)域的地理位置主要指它的緯度和海拔。一般來(lái)講,在同一季節(jié),溫敏型兩用核不育系不宜在高緯度地區(qū)進(jìn)行制種。由于高海拔地區(qū)溫度變化快,晝夜溫差大,對(duì)不育系的育性穩(wěn)定不利,光敏型兩用核不育系不宜在低緯度地區(qū)進(jìn)行制種。而不論是溫敏型還是光敏型的兩用核不育系都不宜選擇在山區(qū)有冷水田的地方制種,否則,種子質(zhì)量難以保證。在日均溫、日最高溫、日最低溫三個(gè)因素中,日最低溫與育性表達(dá)的相關(guān)系數(shù)*,日均溫次之。山區(qū)地帶氣候異常、變化多端,除了陰、雨、大風(fēng)外,還有霧氣、大露水等,即使白天天氣較好,由于晝夜溫差大,對(duì)不育系的育性表達(dá)就有影響,同時(shí),高濕氣候還會(huì)帶來(lái)嚴(yán)重的病害和蟲害。因此,在選擇制種區(qū)域(基地)時(shí)要特別注意以上幾點(diǎn)。
近幾年來(lái),隨著對(duì)兩系法的不斷深入研究,各地都結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況,與氣象部門合作,制訂了各自與當(dāng)?shù)叵噙m應(yīng)的兩系制種區(qū)域與計(jì)劃,這也是兩系雜交稻不斷發(fā)展、完善的結(jié)果。做到“三防”、“四佳”。“三防”為:一防敏感期低溫,制種基地抽穗前10~20天歷年日平均氣溫不低于24℃,最低濕度不能低于20℃;二防敏感期冷灌,制種基地抽穗前10~20天不能有20℃左右灌溉;三防花期高溫,制種基地花期日平均氣溫不得高于35℃,最高溫度不能高于38℃。“四佳”為:①*地區(qū)。兩系制種區(qū)域在丘陵山區(qū)、低丘平原和濱湖,丘陵山區(qū)優(yōu)于平原。②*海拔。海拔為250~350米的區(qū)域?yàn)閮上惦s交稻制種的適宜區(qū)域(山區(qū)例外)。③*季節(jié)。7月下旬至8月下旬可安排抽穗揚(yáng)花期。④*時(shí)段。既能保證穩(wěn)定通過(guò)育性轉(zhuǎn)換敏感期又能保證正常地抽穗揚(yáng)花。
三、兩用核不育系不育性轉(zhuǎn)換的觀察
在選定區(qū)域(基地)的基礎(chǔ)上,首先要觀察母本在該地區(qū)(基地)的特定育性轉(zhuǎn)換規(guī)律。不同的母本對(duì)光溫的敏感性不同,育性轉(zhuǎn)換的臨界值不同,穩(wěn)定不育期起止時(shí)間也不同。就是同一母本,在不同的光溫生態(tài)區(qū)域育性轉(zhuǎn)換期也不相同。對(duì)母本育性轉(zhuǎn)換規(guī)律觀察,常用的方法是分期播種,然后觀察自交結(jié)實(shí)率和花粉鏡檢。不論是新選育的兩用核不育系還是新引進(jìn)的兩用核不育系,在當(dāng)?shù)乇粦?yīng)用之前必須進(jìn)行分期播種試驗(yàn),結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況(光照、溫度、雨量、風(fēng)力等)總結(jié)出該不育系在當(dāng)?shù)氐?制種安全期。分期播種的具體措施是:從早稻播種期開始,每隔7~10天播一批種子(約100株),分批移栽,待第一批始穗后分批進(jìn)行花粉鏡檢、套袋,計(jì)算花粉的育性情況,并調(diào)查不育株及自交不結(jié)實(shí)率,考慮到年度間的光溫條件有變化,分期播種一般需進(jìn)行2年,然后根據(jù)兩年結(jié)果選出不育系的育性最穩(wěn)定的時(shí)段,相對(duì)應(yīng)的這些播種期及抽穗期就可用來(lái)作制種的參考。將選擇并確定其中育性轉(zhuǎn)換明顯,自交不育株率100%,不育度達(dá)99.5%以上,穩(wěn)定不育期30天以上的兩用核不育系才能作為當(dāng)?shù)貎上抵品N母本使用。這是獲得兩系制種成功,保證F1種子純度的前提。
四、采用定向栽培技術(shù)
因?yàn)樵诮上抵品N群體結(jié)構(gòu)的時(shí)候,不僅要像三系制種一樣考慮父母本穗粒結(jié)構(gòu)的相互協(xié)調(diào),奪取高產(chǎn),而且要考慮母本群體育性轉(zhuǎn)換同步一致,避免出現(xiàn)母本自交結(jié)實(shí)現(xiàn)象。因?yàn)槿绻副救后w發(fā)育不同步,就會(huì)導(dǎo)致群體育性轉(zhuǎn)換敏感期延長(zhǎng),群體轉(zhuǎn)換為不育的安全系數(shù)就會(huì)降低,而且根據(jù)觀察,遲發(fā)高位分蘗穗往往出現(xiàn)育性恢復(fù)現(xiàn)象。因此,實(shí)行定向栽培,培育分蘗壯秧,插足基本苗,肥料一次入庫(kù)等措施,培育出穗層整齊的群體,對(duì)奪取兩系制種優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)尤為重要。
五、母本靠插不靠發(fā)
這是因?yàn)椋孩逡⒛副镜母弋a(chǎn)苗穗結(jié)構(gòu),必須插足基本苗;㈡靠插不靠發(fā),才能使母本群體穗層整齊,便于噴施九二○,利于揚(yáng)花授粉,植株間平衡結(jié)實(shí);㈢靠插不靠發(fā),才能使母體群體生長(zhǎng)發(fā)育同步一致,做到育性轉(zhuǎn)換同步,避免少數(shù)個(gè)體出現(xiàn)自交結(jié)實(shí),影響種子純度。
六、特別注意防治稻粒黑粉病和稻曲病
稻粒黑粉病和稻曲病對(duì)兩用核不育系危害極大,尤其在抽穗開花至成熟期,遇上降雨,更有利于稻粒黑粉病和稻曲病的發(fā)生與流行。因此,兩用核不育系柱頭外露率高,既是理想的異交特性,同時(shí)又為稻粒黑粉病和稻曲病的病菌入侵創(chuàng)造了有利條件。如培矮64S不育系的柱頭外露率高達(dá)78.7%,而且雙邊外露率為43.4%比單邊外露率35.3%高9個(gè)百分點(diǎn)。加上其內(nèi)源物質(zhì)適合于黑粉病菌的生存和繁殖,稻粒黑粉病感染特別嚴(yán)重,一般發(fā)病率可高達(dá)40%~50%。粳型光敏核不育系,如7001S、N5088S及其配組父本秀水04、R187等,易感稻曲病。因此,如何加強(qiáng)對(duì)黑粉病和稻曲病的防治,同樣是奪取制種高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的關(guān)鍵技術(shù)之一。
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